Jamur atau Cendawan: OPT Golongan Patogen Penyebab Penyakit Tumbuhan

Pada tulisan lain saya telah menguraikan bahwa seluruh organisme eukaryotik, yaitu organisme yang mempunyai inti sel yang dipisahkan dari sitoplasma oleh selaput inti,  tergolong ke dalam domain Eukarya. Domain ini terdiri atas berbagai keturunan, antara lain adalah Fungi. Fungi inilah yang di Indonesia dinamakan jamur atau cendawan. Sebagian pakar menggunakan istilah jamur sebagai padananan fungi, sebagian menggunakan istilah cendawan. Dalam tulisan ini digunakan istilah jamur, sedangkan istilah cendawan digunakan sebagai padanan istilah bahasa Inggris 'mushroom', yaitu jamur yang membentuk badan buah berukuran besar (umumnya berbentuk payung, tetapi tidak selalu). Dalam tulisan ini saya akan menguraikan secara sepintas ciri-ciri morfologis, sistematika, identifikasi, dan jenis-jenis jamur yang merupakan OPT penting, khususnya pada pertanian lahan kering di NTT.

Tapi apa persamaan dan perbedaan jamur dengan tumbuhan maupun dari binatang? Sel jamur bersifat eukaryotik, sama dengan sel tumbuhan dan binatang. Tetapi dinding sel jamur tidak tersusun atas selulosa sebagaimana dengan dinding sel tumbuhan, melainkan tersusun atas kitin, hemiselulosa (glukan, manan, dan galaktan), selulosa, dan lemak (bervariasi antar spesies dan umur). Jamur memperoleh makanan dengan cara menyerap (absorb), sama dengan tumbuhan dalam hal menyerap air dan unsur hara dari dalam tanah. Tetapi berbeda dengan tumbuhan yang menyerap makanan anorganik, jamur menyerap makanan organik. Meskipun sama-sama mengambil makanan organik, jamur berbeda dengan binatang yang memperoleh makanan dengan mencerna (digest). Jamur menyerap makanan organik karena tidak mempunyai klorofil yang berfungsi untuk melakukan fotosintesis sebagaimana yang dilakukan oleh tumbuhan berklorofil. Dahulu, fungi dipandang sebagai tumbuhan, tetapi kini, hasil analisis DNA menunjukkan bahwa jamur lebih menyerupai binatang daripada tumbuhan.

Tubuh jamur terdiri atas dua tipe utama: uniseluler dan multiseluler. Tubuh uniseluler terdiri atas hanya satu sel, misalnya khamir (yeast). Tubuh multiseluler terdiri atas banyak sel-sel memanjang yang disebut hifa (hyphae) yang terjalin satu sama lain membentuk talus vegetatif yang disebut miselium (mycelium). Hifa dapat dibedakan menjadi bersekat (septate) dan tidak bersekat (aseptate atau coenocytic). Dalam hal hifa membentuk sekat, bagian hifa yang dibatasi oleh sekat merupakan sel. Beberapa kelompok jamur tertentu dapat mengalami dimorfisme, yaitu pada kondisi tertentu berbentuk uniseluler dan pada kondisi lainnya berbentuk multiseluler (membentuk hifa semu atau pseudohyphae). Hifa dapat bercabang dan hifa cabang dapat saling bertemu dan kemudian menyatu melalui proses anastomosis. Meselium dapat tersusun longgar maupun tersusun padat (disebut plektenkima, plectenchymma), tetapi bukan merupakan jaringan sebagaimana pada tumbuhan dan binatang. Plektenkima dapat berupa prosenkima (tersusun agak longgar), pseudoparenkima (tersusun rapat, dinding hifa tidak menebal), dan presudosclerenkima (tersusun rapat dan dinding hifa menebal). Meskipun telah tersusun padat, plektenkima tidak mengalami diferensiasi fungsi sebagaimana yang terjadi pada jaringan.

Morfologi jamur

Plektenkima membentuk struktur khusus jamur berupa sklerotia (sclerotia), pseudoslerotia (pseudosclerotia), jalinan miselial (myceliar strand) dan rizomorf (rhizomorph), serta stromata. Sklerotia merupakan jalinan padat hifa untuk mempertahankan diri. Bila jalinan padat hifa tersebut bercampur dengan jaringan tumbuhan mati tempat tumbuh jamur maka disebut pseudoskleroria. Jalinan miselial terjadi bila jamur menghadapi kondisi lingkungan yang kurang menguntungkan atau menghadapi persaingan dengan koloni sesama spesies maupun lain spesies. Pada jamur spesies tertentu, jalinan miselial tersebut tumbuh lebih rapat dan lebih memanjang, tampak seperti akar, disebut rizomorf. Stromata merupakan susunan hipa memadat sebagai dasar untuk membentuk organ perkembangbiakan.

Jamur memenuhi kebutuhan makanan secara heterotrofik dengan tiga cara:

• Saprofitik: menguraikan organisme atau bagian-batian mati suatu organisme lain
• Simbiotik: hidup bersama secara saling menguntungkan dengan organisme lain, misalnya jamur endofit tumbuhan, jamur mikoriza, jamur kerak
• Parasitik: memperoleh makanan dengan cara mengambil dari tanpa memberi kepada organisme lain. Cara hidup ini menyebabkan berbagai spesies jamur berpotensi menjadi OPT.

Untuk memperoleh makanan sebagaimana tersebut di atas, jamur membentuk struktur tertentu, misalnya rizoid (struktur menyerupai akar) dan haustoria (struktur untuk mengambil makanan dari sel hidup organisme lain yang menjadi inang).

Jamur berkembang biak secara aseksial dan secara seksual. Secara aseksual, jamur berkembang biak dengan cara fragmentasi (pemutusan hifa), pembelahan talus uniseluler, pertunasan, dan pembentukan spora aseksual. Spora aseksual terdiri atas dua tipe, yaitu sporangiospora (sporangiospores) dan konidium (conidium, jamak conidia). Sporangiospora, yang dibentuk dalam organ menyerupai kantong yang disebut sporangium (jamak sporangia), ada yang disertai dengan flagela untuk bergerak dalam air, ada yang tidak. Konidia dapat berupa talospora (thallospores) dan konidiospora (conidiospores). Talospora terbentuk dari pemisahan ujung hifa vegetatif yang kemudian disertai dengan penebalan dinding sel, sedangkan konidiospora terbentuk pada ujung hifa yang termodifikasi untuk perkembangbiakan, disebut konidiofora (conidiphores). Konidiofor dapat menyendiri, dapat pula tersusun rapat membentuk struktur khas yang disebut sinemata (synemata), sporodokia (sporodochia), aservuli (acervuli), dan piknidia (pycnidia). Perkembangbiakan secara seksual terjadi melalui tahap-tahap plasmogami (penyatuan sitoplasma) dan karyogami (penyatuan inti sel) menghasilkan inti diplodi yang selanjutnya mengalami meiosis untuk membentuk spora seksual haploid berinti tunggal, misalnya askospora dan basidiospora. Plasmogami dapat terjadi dengan berbagai cara, yaitu konjugasi planogametik (planogametic conjugation), kontak gametangial (gametangial contact), konjugasi gametangial (gametangial conjugation), spermatisasi (spermatization), dan somatogami (somatogamy). Jenis organ perkembangbiakan merupakan ciri penting yang digunakan untuk mengidentifikasi jamur.

Perkembangbiakan secara aseksual dan seksual terjadi secara bergantian dalam daur hidup jamur. Fase ketika jamur berkembang biak secara aseksual disebut anamorf (anamorph), fase ketika berkembangbiak secara seksual disebut teleomorf (teleomorph). Namun demikian, terdapat jamur yang diketahui hanya dapat berkembang biak secara aeksual.

Jamur merupakan kelompok organisme yang mengalami perubahan klasifikasi secara besar-besaran, terutama karena hasil penelitian DNA sequencing yang mengarah kepada diadopsinya sistem klasifikasi filogenetik. Sistem klasifikasi baru ini benar-benar mengubah klasifikasi yang sebelumnya dilakukan dengan menggunakan sistem fenetik. Dengan sistem klasifikasi baru ini, jamur lendir tidak lagi ditempatkan sebagai anggota jamur, melainkan sebagai kelompok Eumycetozoa dalam klad Amoebozoa. Sebaliknya, mikrosporidia yang sebelumnya ditempatkan sebagai Protozoa, kini dialihkan menjadi filum dalam kerajaan Fungi, bersama-sama dengan filum Ascomycota, Basidiomycota, Blastocladomycota, Chytridiomycota, Glomeromycota, Neocallimastigomycota, dan Zygomycota (8 filum), bersama-sama dengan sejumlah subfilum, genus, dan spesies lain yang belum dapat ditempatkan, sebagaimana pada kladogram yang diberikan oleh Tree of Life web project berikut ini:

Sebagaimana dimuat dalam artikel A higher-level phylogenetic classification of the fungi (2007) dan kemudian dikutip dalam The Fifith Kingdom Online, klasifikasi jamur sampai pada peringkat subfilum, kelas, dan ordo adalah sebagai berikut:

Skema klasifikasi filogenetik jamur, klik tautan untuk melihat dan mengunduh skema klasifikasi Ascomycota dan Basifiomycota

Perubahan besar-besaran yang juga dihadapi jamur adalah dalam hal tata nama. Perubahan ini sebenarnya juga merupakan konsekuensi dari diadopsinya klasifikasi filogenetik. Dalam klasifikasi filogenetik, satu organisme hanya boleh mempunyai satu nama ilmiah berlaku. Dalam jamur, dikenal fase anamorf dan fase teleomorf yang dalam tata nama klasifikasi sistem fenetik dapat mempunyai nama berlaku sendiri-sendiri. Seiring dengan ketentuan dalam aturan tata nama algae, jamur dan tumbuhan Melbourne yang diadopsi pada 2011 (ICN, Melbourne Code 2011) maka sejak 1 Januari 2013, jamur dibolehkan mempunyai hanya satu nama berlaku, mengakhiri perdebatan panjang mengenai pengecualian pembolehan penggunaan dua nama ilmiah berlaku untuk satu satuan taksonomik.

Perubahan yang sedemikian drastis tentu saja menimbulkan berbagai kesulitan, terutama bagi Anda yang baru mempelajari jamur. Jangankan bagi Anda yang baru belajar, bagi yang mengajar pun mungkin tidak kalah menyulitkannya. Sementara menurut ketentuan bahwa mulai 1 Januari 2013 jamur pleomorfik (yang mempunyai nama anamorf dan nama teleomorf yang berbeda) hanya boleh mempunyai satu nama berlaku, sampai tulisan ini dibuat, masih ada jamur pleomorfik yang belum ditentukan nama ilmiah mana yang berlaku. Memang nama teleomorf diprioritaskan, tetapi dengan beberapa ketentuan, nama anamorf dapat dipertahankan. Yang agak melegakan, tersedia layanan online untuk melakukan pemeriksaan nama ilmiah jamur, yaitu Species Fungorum dan MycoBank Search. Saya tidak bisa membayangkan, bagaimana Anda bisa mengetahui bahwa nama jamur yang Anda gunakan merupakan nama berlaku, tanpa melakukan pemeriksaan pada situs ini (tapi boleh percaya boleh tidak, masih ada mahasiswa yang tidak melakukan pemeriksaan nama ilmiah dan dosen pembimbing membiarkan saja). Silahkan lakukan pemeriksaan nama ilmiah jamur Diplodia natalensis, yang oleh pemerintah Provinsi NTT diakui sebagai penyebab penyakit terpenting pada jeruk keprok soe, pada kedua situs tersebut dan bandingkan hasilnya.

Untuk menentukan nama suatu spesies jamur, sehingga kemudian dapat diklasifikasikan, secara konvensial dapat dilakukan pengamatan morfologis dengan bantuan mikroskop. Hasil pengamatan morfologis tersebut kemudian digunakan untuk melakukan identifikasi dengan menggunakan kunci identifikasi yang tersedia. Sebagaimana untuk mengidentifikasi kelompok organisme lainnya, kunci identifikasi jamur juga tersedia dalam bentuk program komputer maupun bentuk online. Sekedar sebagai contoh, program komputer MicoKey merupakan program berbayar kunci sinoptik (juga disebut kunci interaktif atau kunci akses acak) yang dapat digunakan untuk mengidentifikasi sampai 1.100 genera. Versi online kunci ini disebut Morphing Mushroom Identifier (MMI) yang dapat digunakan hanya untuk mengidentifikasi cendawan, mirip dengan kunci identifikasi bergambar Fungi Down Under Online yang disediakan oleh Fungimap. Lancare Research New Zealand menyediakan panduan identifikasi jamur dan kunci sederhana identifikasi jamur mikro. Lucidcentral menyediakan kunci sinoptik identifikasi janur patogenik tumbuhan New Zealand.

Berbagai spesies jamur dapat menimbulkan penyakit pada tumbuhan. Spesies-spesies jamur yang dapat menyebabkan penyakit tumbuhan disebut jamur patogenik. Jamur patogenik menyebabkan penyakit tumbuhan melalui proses infeksi. Bagian tubuh jamur, vegetatif maupun reproduktif, yang berperan untuk memulai proses infeksi disebut inokulum (inoculum, jamak inocula). Inokulum masuk ke dalam jaringan tumbuhan dengan cara melakukan penetrasi dengan berbagai cara, yaitu mebentuk organ khusus yang disebut haustorium (jamak haustoria), melalui alami seperti stomata, atau melalui luka. Setelah masuk ke dalam jaringan tumbuhan, jamur akan tumbuh melakukan kolonisasi sebelum kemudian membentuk organ perkembangbiakan untuk pemencaran. Proses yang terdiri atas tahap infeksi, kolonisasi, dan pemencaran ini disebut daur penyakit. Selama daur penyakit ini, jaringan tumbuhan mengalami perubahan dan pada permukaan jaringan yang mengalami perubahan tersebut dapat tampak pertumbuhan jamur. Perubahan yang tampak pada tumbuhan sebagai akibat dari terjadinya infeksi disebut gejala penyakit (disease symptoms), sedangkan pertumbuhan patogen yang tampak pada permukaan jaringan sakit disebut tanda penyakit (disease signs). Pengenalan gejala dan tanda penyakit diperlukan dalam melakukan diagnosis penyakit.

Spesies jamur yang dapat menyebabkan penyakit sangat beranekaragam pada berbagai jenis tumbuhan, silahkan periksa misalnya spesies jamur yang dapat menyebabkan penyakit pada tanaman padi, jagung, cantel, ubi kayu, dan pisang. Tentu saja tidak semua spesies jamur penyebab penyakit pada spesies tanaman tertentu dapat ditemukan di semua tempat. Sebaran geografik penyakit tumbuhan yang disebabkan oleh jamur ditentukan oleh berbagai faktor, di antaranya asal geografik jamur patogenik, sebaran geografik tanaman yang diserang (disebut tanaman inang), dan faktor-faktor yang menentukan perkembangan penyakit yang meliputi kerentanan inang, kemampuan jamur menyerang, dan kesesuain faktor lingkungan fisik seperti suhu udara, kebasahan permukaan daun, kelembaban udara, dsb. Beberapa penyakit tanaman yang penting di NTT yang disebabkan oleh jamur adalah sebagai berikut:

• Padi: busuk batang, bercak coklat, blast, hawar upih daun, 
• Jagung: bulai, bercak daun, karat, karat polysora, bercak daun, busuk batang fusarium dan gibgerella, busuk tongkol fusarium, 
• Cantel: bulai, 
• Ubi kayu: busuk akar dan umbi, 
• Pisang: busuk fusarium, busuk bakteri, freckle, 
• Jeruk: busuk akar dan pangkal batang phytophthora (P. parasitica, P. palmivora, P. citrophthora), 
• Pepaya: busuk buah, 
• Kopi: karat, layu, 
• Kakao: busuk batang dan buah kakao, 
• Cengkeh: bercak daun
• Jambu mente: busuk akar coklat, busuk akar putih, 
• Vanili: busuk akar dan batang,

Perhatikan bahwa bila digunakan sebagai nama penyakit, nama genus patogen ditulis dengan huruf awal huruf kecil (menjadi nama umum).

Bila Anda mempunyai informasi mengenai jenis-jenis penyakit lain yang juga merupakan penyakit penting di NTT, silahkan sampaikan dengan menuliskan nama tanaman inang dan nama penyakitnya pada kotak komentar di bawah ini.

Tautan Luar:

• Umum: Jamur dari Wikipedia, teleomorf, anamorf, dan holomorf dari Wikipedia, jamur mikoriza bagian 1 dan bagian 2 dari UC Berkeley, Fungimap, 
• Klasifikasi dan tata nama jamur: Tata nama baru jamur dari Mycologia Iranica, Dampak aturan tata nama Melbourne 2011 terhadap publikasi dan regulasi nama jamur dari MycoKeys: HTML, XML, atau PDF, Manuju satu nama jamur dan materi sejenis lainnya dari International Commission on the Taxonomy of Fungi (slide presentasi)
• Identifikasi jamur: Informasi  dan identifikasi jamur MicoKey, identifikasi jamur Corpinus, identifikasi jamur Armillaria dari University of Wisconsin, 
• Basis data: Species Fungorum, CABI Filamentous Fungi Database, MycoBank, Q-bank (karantina), FungiDB (genomik), Australian Fungi Datanase, Interactive Catalogue of Australian Fungi, Fungal Barcoding, FungiBank (herbarium), Online Fungal Database, Fungal Growth Database (pertumbuhan dan genom), Database for PCR Primers for Phytopathogenic Fungi, 
• Penyakit disebabkan jamur: Penyakit kakao dari World Cocoa Foundation, Penyakit kakao, penyakit kopi, dan penyakit padi dari FARMD, Penyakit kakao dari International Cocoa Foundation, penyakit tanaman dari Plantwise Knowkedge Bank
• Jurnal ilmiah dan buku elektronik akses terbuka: Studies in Mycology, The Fifth Kingdom
• Galeri foto jamur: galeri foto dari fungiphoto.com, Microfungi dari Truman State University, koleksi jamur di Lindsay-Parsons Preserva, Cornell University, galeri jamur dan cendawan dari NaturePhoto, galeri foto jamur dan cendawan oleh Tom Murray, galeri foto jamur dari First-Nature,
• Artikel ilmiah terpilih: Where are all the Undescribed Fungi?- Hawksworth and Rossman, The fungal dimesion of biodiversity: magnitude, significance, and conservation. Hawksworth, 1991, The Fungi: 1,2,3... 5.1 Million Species Blackwell 2011 Am. J. Botany